关键字：香樟；正交实验；生物量；分配格局
1．绪论
香樟(Cinnamomumcamphora)，为樟科常绿乔木。樟树为亚热带常绿阔叶林的代表树种[1]，具有四季常绿、树形优美、灭菌驱虫和挥发香气等特点，成为亚热带植被恢复、群落演替以及城市园林绿化的重要树种[2]。香樟主要分布于北纬10o~30o之间，一般多生于海拔600m以下山地、丘陵、平原。国内外对香樟已有的研究集中在培育[3,4]、园林绿化[5,6]、病虫害防治[7]、耐碱性[8]、耐寒性[9]等方面。而对于香樟施肥方面，尤其是施肥对香樟幼苗生物量及分布格局的研究报道较少。氮(N)、磷(P)、钾(K)单独对植物影响的研究历史悠久，国外主要集中在植物生长[10]、生物量分配[11]、体内营养元素分配[12]、氮素形态和磷利用效率方面[13]，且多以农作物为研究对象，而国内在该方面的研究报导仅集中在作物方面[14-16]。氮磷钾作为植物生长和发育的必需营养元素，在植物生理代谢的很多过程中同时发挥作用[17]。已有研究表明，合理的氮、磷、钾配比能增加碳同化物积累、改善植物碳同化的分配格局[18]、促进根系的生长发育[19]、改善叶片光合特征等[20]。合理的施肥方案对于树种的开发利用提供了育苗和造林的有效的理论基础。本试验研究不同的施肥比例对香樟一年生幼苗的生物量及其分配格局的影响，旨在为生产和实践提供理论依据。
1试验地概况
试验地位于为雅安市雨城区(E102°51′~103°12′，N29°40′~30°14′)四川农业大学。雨城区位于成都平原向青藏高原过渡带的盆周西南部边缘；气候温和，属亚热带湿润季风气候区；全年以1月最冷，月平均气温6.1℃；7月最热，月年均气温25.3℃；雨量充沛，年降水量1000～1800mm，是四川省降水量最多的区域；日照偏少，仅为800～1000h；湿度较大，年相对湿度77%～83%，年蒸发量924～1362mm；风力小，雾日少。
2 材料与方法
2.1 试验材料
以1a香樟实生幼苗为研究对象，挑选长势相近的植株进行室内盆栽施肥实验，于2011年11月移栽到市售花盆(口径25cm，高30cm)中，用微酸性耕作土(主要理化性质：有机质含量10.14 g·kg-1，全氮0.26 g·kg-1，碱解氮17.15 mg·kg-1，速效磷10.57 mg·kg-1，速效钾66.75 mg·kg-1，pH 6.55)进行栽培，每盆栽植1株，所用的肥料为氮肥-尿素(N质量分数为46%)，磷肥-过磷酸钙(P2O5质量分数为18%)、钾肥-硫酸钾(分析纯)。
2.2 试验方法
2.2.1施肥方法
实验设置N、P、K3因素3水平(N、P、K：0、2、4g·株-1)，采用L9(34)正交设计，共组成9个处理，分别为：L1(N1P1K1)、L2(N1P2K2)、L3(N1P3K3)、L4(N2P1K2)、L5(N2P2K3)、L6(N2P3K1)、L7(N3P1K3)、L8(N3P2K1)和L9(N3P3K2)，每个处理五次重复。具体施肥量见表1。
表1 L9(34)正交设计表
Table 1 L9 (34) orthogonal design table
| 组合 Combination |
处理 Treatment |
总氮量 Tot． N |
总磷量 Tot． P |
总钾量 Tot． K |
| N1P1K1(CK) N1P2K2 N1P3K3 N2P1K2 N2P2K3 N2P3K1 N3P1K3 N3P2K1 N3P3K2 |
L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 |
1(0) 1(0) 1(0) 2(2) 2(2) 2(2) 3(4) 3(4) 3(4) |
1(0) 2(2) 3(4) 1(0) 2(2) 3(4) 1(0) 2(2) 3(4) |
1(0) 2(2) 3(4) 2(2) 3(4) 1(0) 3(4) 1(0) 2(2) |
Note：Brackets for the element content
2.2.2具体施肥操作
综合考虑植物生长周期及施肥操作的方便性，指数施肥试验施肥的间隔设为45d，总施肥次数为4次(t=4)。采用单株施肥的方法，深度5cm，在苗木左右方向各开一个半月形沟，施入肥料并覆土。2012年4月初开始进行施肥，每45d施肥1次，2012年8月施肥试验结束。根据实际情况对香樟幼苗进行浇水、除虫、除草等管护措施，保持土壤表面湿润即可。
2.2.3指标的测定
2012年10月底，香樟幼苗进入休眠期，将实验香樟幼苗小心地将每个处理(N1P1K1为对照组CK)整株取出，去除根部泥土，洗净、晾干，先对其进行每木检尺(包括测量其株高、地径和冠幅)，然后将其茎、叶、根分离，用电子分析天平(±0.0001g)称量其地上部分(包括茎、叶)与地下部分鲜重，之后置于烘箱内，85℃烘干至恒重，分别测定其干重。
2.2.4数据处理
应用Microsoft Excel2007软件和SPSS17.0软件对数据进行处理及平均数和极差值分析，并采用Duncan法对数据进行方差性检验和显著性分析。
3 结果与分析
3.1施肥处理对香樟幼苗苗高、地径、冠幅的影响
经过方差分析和多重比较可知，氮磷钾3个因素在其可供试水平范围内，氮肥的施用量对香樟幼苗苗高、地径、冠幅均有显著性影响(表2)。随着施氮水平增加，香樟幼苗苗高呈先增大后减小的趋势，并以N2水平有最大苗高(0.6933m)，其显著性高于N1和N3水平，N2比N1水平苗高显著增加40.83%(P<0.05)；香樟幼苗地径和冠幅呈增大趋势，并以N3水平有最大冠幅(0.6367m)和最大地径 (0.1135m)，其显著性高于N1和N2水平，N3比N1地径显著增加25.48% (P<0.05)，冠幅显著增加36.33%(P<0.05)。另外，在供试水平范围内，磷肥和钾肥对苗高、地径和冠幅3个参数值均无显著影响，它们对苗高、地径和冠幅影响的大小顺序分别为钾肥>磷肥，钾肥>磷肥，磷肥>钾肥。
表2施肥处理对香樟幼苗苗高、地径、冠幅的影响
Table 2 fertilizer treatments on seedling seedling height, ground diameter and crown of camphor
| 因素 factors |
苗高(m) Seedling height (m) |
冠幅(m) The crown (m) |
地径(m) in diameter(m) |
|
| N | k1 | 0.4923±0.0617b | 0.4670±0.0852b | 0.0905±0.0.0128b |
| k2 | 0.6933±0.0773a | 0.6110±0.0813a | 0.1081±0.0088a | |
| k3 | 0.6810±0.1173a | 0.6367±0.0784a | 0.1135±0.0131a | |
| R | 0.2010 | 0.1697 | 0.0231 | |
| P | k1 | 0.6220±0.1066a | 0.5337±0.1058a | 0.1026±0.0113a |
| k2 | 0.6353±0.1325a | 0.5773±0.1018a | 0.1036±0.0177a | |
| k3 | 0.6293±0.1456a | 0.5947±0.1219a | 0.1053±0.0149a | |
| R | 0.0133 | 0.0610 | 0.0028 | |
| K | k1 | 0.6250±0.1298a | 0.5347±0.1176a | 0.1057±0.0148a |
| k2 | 0.6370±0.1350a | 0.5920±0.1082a | 0.1023±0.0170a | |
| k3 | 0.6047±0.1229a | 0.5880±0.1009a | 0.1041±0.0123a | |
| R | 0.0323 | 0.0573 | 0.0034 | |
Note: k1, k2, k3, representing 0-1, 2, 4 g. strain; R value on behalf of the poor. A, b, c represent the significance level.
3.2施肥处理对香樟幼苗生物量的影响
3.2.1施肥处理对香樟叶片生物量的影响
经过方差分析和多重比较可知，氮磷钾3个因素在其可供试水平范围内，氮肥的施用量对香樟幼苗叶片生物量有显著性影响(见表3)。随着施氮水平的增加，香樟幼苗叶片生物量呈增大趋势，并以N3水平有最大叶片生物量(33.0377g)，其显著性高于N1和N2水平。N3比N1水平显著增加147.87%(P<0.05)。在供试水平内，磷肥和钾肥对香樟幼苗叶片生物量均无显著影响，且它们对香樟幼苗叶片生物量影响大小顺序为钾肥>磷肥。其中，随着供磷水平的增加，香樟幼苗叶片生物量呈先增加后减小的趋势；随着供钾水平的增加，香樟幼苗叶片生物量呈先减小后增加的趋势。
表3施肥处理对香樟幼苗各部分生物量及其根冠比的影响
Table 3 fertilizer treatments on seedling biomass and root cap ratio of each part of camphor
| 处理编号Dealing with Numbers | 生物量/g Biomass/g |
根冠比 Root-shoot ratio |
|||||
| 叶 leaf |
茎 stem |
地上部分 The ground part |
根（地下部分）The root (underground part) | 总生物量 The total biomass |
|||
| N | k1 | 13.3287±1.4992b | 10.7651±2.8214b | 24.0938±2.8178c | 12.8828±4.5271a | 36.9766±3.1975b | 0.5426±0.1128b |
| k2 | 30.0907±2.9785a | 24.2970±2.1517a | 54.3877±2.8279b | 14.0914±3.7094a | 68.4791±1.6830a | 0.2608±0.0396b | |
| k3 | 33.0377±5.3834a | 24.2265±1.8946a | 57.2642±3.0159a | 12.9366±3.4262a | 70.2007±3.1228a | 0.2264±0.0186a | |
| R | 19.7089 | 13.5319 | 33.1704 | 1.2086 | 33.2241 | 0.3162 | |
| P | k1 | 23.9755±2.5856a | 20.1906±1.9921a | 44.1660±2.1660a | 12.8182±4.9224a | 56.9842±4.0912a | 0.3085±0.0753a |
| k2 | 26.5656±2.5655a | 18.9786±2.0085a | 45.5442±3.7225a | 13.1403±3.5516a | 58.6845±3.1239a | 0.3506±0.1702a | |
| k3 | 25.9161±3.6637a | 20.1194±2.7937a | 46.0355±2.5395a | 13.9523±4.5962a | 59.9877±3.0382a | 0.3708±0.1592a | |
| R | 2.5901 | 1.2120 | 1.8694 | 1.1341 | 3.0035 | 0.0623 | |
| K | k1 | 27.8461±3.8461a | 20.7744±2.6049a | 48.6205±3.0230a | 11.8675±2.5069a | 60.4880±3.7388a | 0.2721±0.0959a |
| k2 | 24.0518±2.6203a | 18.7369±3.0283a | 42.7886±3.6342a | 13.7485±2.6729a | 56.5371±4.8963a | 0.3738±0.1519a | |
| k3 | 24.5592±2.9841a | 19.7773±3.1652a | 44.3365±2.5395a | 14.2948±1.6338a | 58.6313±2.1698a | 0.3840±0.1035a | |
| R | 3.7943 | 2.0376 | 5.8319 | 2.4273 | 3.9509 | 0.1120 | |
由表3中极差值(R)表明，氮磷钾三因素在供试水平内对香樟幼苗茎生物量影响的大小顺序为：氮肥>钾肥>磷肥。进一步方差分析表明，香樟幼苗茎生物量受氮肥影响最大并达到了显著水平(P<0.05)。随着施氮水平的增加，香樟幼苗茎生物量呈先增大后减小的趋势，N2水平下香樟幼苗茎生物量达到最大(24.2970g)，N2比N1水平下茎生物量增加112.7%。
3.2.3施肥处理对香樟根生物量的影响
由表3中极差值(R)表明，氮磷钾在供试水平内对香樟幼苗根生物量影响大小顺序为：钾肥>氮肥>磷肥。进一步方差分析表明，氮磷钾对香樟根生物量的影响都均未达到显著水平(P>0.05)。但钾肥对香樟幼苗根生物量影响最大，且随着施钾水平的增加，香樟幼苗根生物量呈增加趋势，K3水平下香樟幼苗根生物量达到最大(14.2948g)，比K1水平根生物量增加20.45%。
3.2.4施肥处理对香樟总生物量的影响
经过方差分析和多重比较可知，氮磷钾3个因素在其可供试水平范围内，氮肥的施用量对香樟幼苗总生物量有显著性影响(见表3)。随着施氮水平的增加，香樟幼苗总生物量呈增加趋势，N3水平时香樟幼苗拥有最大总生物量(70.2007g)，比N1水平香樟幼苗总生物量增加89.85%。磷肥和钾肥对香樟总生物量的影响未达到显著性水平(P>0.05)，它们对香樟幼苗总生物量的影响大小顺序为：钾肥>磷肥。其中，随着施磷水平的增加，香樟幼苗总生物量呈增加趋势，P3比P1水平总生物量增加5.27%。而随着施钾水平的增加，香樟幼苗总生物量呈先减小后增加的趋势，K2比K1水平总生物量减少6.53%。
3.3施肥处理对香樟幼苗根冠比的影响
生物量是衡量苗木生长状况的重要指标，其地上、地下生物量对总生物量的贡献大小反映其对地上和地下资源的竞争能力[22]，地上生物量分配多，植株对地上资源的竞争能力强，反之则表明对地下资源的竞争能力强[23]。
从表3可以看出，不同的施肥处理对香樟幼苗的根冠比也产生了一定的影响。由表3中极差值(R)表明，氮磷钾3中肥料在供试水平内对香樟根冠比的影响大小顺序为：氮肥>钾肥>磷肥。进一步方差分析表明，氮肥对香樟幼苗根冠比影响最大并达到显著水平(P<0.05)。随着施氮水平的增加，香樟幼苗根冠比呈下降趋势，N3水平下香樟幼苗根冠比达到最小，为N1水平下根冠比的41.73%。磷肥和钾肥对香樟幼苗根冠比的影响均未达到显著水平，且随着施磷水平和施钾水平的增加，香樟幼苗的根冠比均呈增加趋势。
4 结论与讨论
4.1 氮肥对生物量及其分配格局的影响
由表3和表4的分析可知，氮肥对香樟幼苗的生长量、叶片生物量、茎生物量、总生物量和根冠比影响最大并达到显著水平(P<0.05)。这是因为N是限制植物生长的主要矿质元素。叶片和根系作为影响树木生长发育最为重要的营养器官，一直是N吸收和C消耗的重点[24,25]。生物量是光合产物积累的结果，因而，N的供应状况明显影响着植物对C同化物质的分配格局。这是因为，根系吸收N，通过同化运输到叶片，合成蛋白质和叶绿素等重要物质，为同化CO2提供基础[26-28]。为使根系获取大量的N，叶片需分配大量的C供给地下部分的根系[29]，植物吸收N而对C的投入影响植物体内C的分配格局[26]。
4.2 磷肥对生物量及其分配格局的影响
P是控制生命过程的重要元素，是林木生长和发育非常重要的营养元素，在光合、呼吸、核算合成和膜脂合成等生理代谢过程中具有重要作用[30]。在土壤中，绝大多数P是以不溶于水的Ca、Fe和Mg等无机盐形式和有机磷形式存在，林木不能直接利用他们[31,32]。即使向土壤施加磷肥，其效果并不会像施加氮肥那样明显，因为所施加的磷肥很容易被土壤固定[33,34]。P对叶绿素合成、叶片中N浓度、光合速率等的影响，最终将导致生长季节内生物量累积的变化。而林木为了在P有效性较低的条件下更好的生长发育，其根系必须获得更多的营养和水分，导致体内C分配格局不同，表现在生物量分配上的差异[35]。P有效性对N的吸收和利用会产生影响。当磷胁迫时，N的同化受到明显的限制[36]，同时被同化的N从根向地上部分的运输也减少[37]。本研究中，磷肥的施用对香樟幼苗地径、叶生物量和茎生物量的增加影响都较大，而对香樟幼苗苗高、冠幅、根生物量影响较小。
4.3 钾肥对生物量及其分配格局的影响
钾肥对香樟根生物量影响较大，说明钾肥的施用对香樟生物量分配向根生物量转移十分重要。钾元素在改善作物品质、提高作物产量和抗逆性中有重要作用[38,39]，有研究表明在固定氮磷和平衡微量元素的情况下，使用一定量的钾肥能显著提高河西地区啤酒大麦的产量[40]。鲁剑巍等人的实验表明[41]，在适宜的钾肥适用范围内，油菜各生育期均能保持较高的生物学重量，并且其收获的经济系数对钾肥用量的增加而显著提高；钾肥的缺乏和过量均导致各生育期油菜生物学重量和子粒产量得下，过量施钾尽管能提高茎杆荚壳的生物重但降低了收获的经济系数。
4.4 氮磷钾对生物量的交互影响
目前为止，对这方面的研究还较少。不同施肥因子与杉木生长的影响的偏相关分析[43]表明，氮肥和磷肥两者对杉木生长的影响远较钾肥大，但单施任一肥料效果均不理想。钾肥通过与氮、磷肥配合使用，发挥较高肥效。李熙英等[44]人的实验表明：氮磷钾不同施肥量对杨树生长的影响曲线均为抛物线。各因素对杨树株高、地径和生物干重的影响大小顺序均为：施氮量>施磷量>施钾量。对氮磷互作效应的分析表明，在相同施氮水平下，磷肥的施用对香樟幼苗生长量和各器官生物量的增加有促进作用。同时，也有研究表明，钾肥对直杆蓝桉幼苗的生物量的影响不明显，但氮钾交互作用却很明显，但在低水平时为正交互效应，但在高水平时为负交互效应[42]。
氮磷钾三种肥料对香樟幼苗生物量分配格局都有一定的影响，在苗期，应适当增加磷钾肥的施用，因为磷钾肥对促进香樟幼苗生物量向地下部分转移，可以培育出优质苗木；而在香樟生长期，应适当增加氮肥的施用，这是因为氮肥的施用有利于香樟生物量向地上部分转移，可以获得较大的地上部分生物量。
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